Biała materia

 ex, obszary Broki i Wernickego, kora skojarzeniowa somatosensoryczna i kora skojarzenia wzrokowego. Macierz projektowa w tym badaniu kontrolowana ze względu na płeć, ale gdy kontrolowano całkowitą szarą istotę zamiast płci, istotne korelacje koncentrowały się tylko w obszarach czołowych i ciemieniowych (ryc.6): zakręt górny, środkowy i czołowy, wraz z zakrętem pośrodkowym i płat ciemieniowy górny.

Plik zewnętrzny zawierający obraz, ilustrację itp.

Nazwa obiektu to DialoguesClinNeurosci-12-489-g006.jpg

Rysunek 6.

Regionalne korelacje między gęstością istoty szarej a indywidualnymi różnicami wg (N = 1 04). Macierz projektu kontroluje całkowitą szarą istotę

Karama i wsp. 50 zastosowali zautomatyzowany protokół grubości kory (CIVET51) do analizy dużej próby reprezentatywnych dla populacji dzieci i młodzieży (N = 216). Najbardziej spójne obszary powiązania między punktami g a grubością kory stwierdzono w bocznych obszarach przedczołowych, potylicznych pozastrzyżowych i przyhipokampowych. Podobnie jak w badaniu opisanym przez Coloma i wsp., 27 Karama i wsp. 50 zidentyfikowali więcej regionów mózgu związanych z g niż w modelu P-FIT, prawdopodobnie wynikającym z syntetyzującego charakteru podejścia P-FIT (tj. Jeśli wszystkie regiony zaangażowane w uwzględniono inteligencję we wszystkich 37 badaniach, byłyby liczone w setkach), w przeciwieństwie do podejścia eksperymentalnego / eksploracyjnego stosowanego w tych badaniach.

Istnieją trzy inne badania, w których zastosowano podejście oparte na grubości kory (trzecie zostanie omówione później). Shaw i wsp52 przeanalizowali trajektorię zmiany grubości kory mózgowej na próbie 307 dzieci i młodzieży. Inteligencję mierzono czterema podtestami ze skal Wechslera (słownictwo, podobieństwa, konstrukcja blokowa i rozumowanie macierzowe). Okazało się, że zmiany grubości są bardziej związane z inteligencją niż z samą grubością: ujemne korelacje stwierdzono we wczesnym dzieciństwie, podczas gdy korelacja była dodatnia w późnym okresie dojrzewania (te dodatnie korelacje zidentyfikowano w czołowych BA 4, 6, 8, 10, 11, i 44-46, w ciemieniowych BA 1-3, 5, 39, 40, w skroniowych BA 21, 37 i potylicznych BA 17, 18 i 19). Co więcej, różnice w inteligencji były związane z trajektorią rozwoju kory mózgowej w czołowych obszarach mózgu. Wreszcie, dzieci z wyższymi wynikami w zakresie inteligencji wykazywały większą zmianę szacowanej grubości kory w trakcie procesu rozwojowego.

Narr i wsp.53 przebadali próbę 65 uczestników. Stwierdzili dodatnie powiązania między grubością kory mózgowej a inteligencją dwustronnie w przedczołowych BA 10/11 i 47, a także w tylno-skroniowych BA 36/37. Badacze ci przeanalizowali również osobno mężczyzn i kobiety, stwierdzając, że mężczyźni wykazywali korelacje w korze asocjacyjnej skroniowo-potylicznej, podczas gdy kobiety wykazywały korelacje w korze asocjacyjnej przedczołowej i skroniowej. Wyniki te nie są do końca zgodne z ramą ciemieniowo-czołową i podkreślają znaczenie odrębnych analiz dla mężczyzn i kobiet25,54,55

Sieci funkcjonalne i neuroprzekaźniki

Korzystając z metody fMRI, Bishop i wsp56 opisali badanie oparte na wcześniejszych dowodach wskazujących, że polimorfizm (val158met) w genie katecholo-O-metylotransferazy (COMT) reguluje sygnalizację katecholaminergiczną w korze przedczołowej. Allel val158 jest związany z wyższą aktywnością COMT niż allel met158, a zatem mniejszą zawartość dopaminy. Dwudziestu dwóch uczestników, genotypowanych pod kątem polimorfizmu COMT val158met, wykonało werbalne i przestrzenne elementy inteligencji płynnej (Gf), sklasyfikowane zgodnie z ich złożonością poznawczą, oszacowaną na podstawie ładunków na g (patrz odn. 57). Badacze ci byli szczególnie zainteresowani analizą sieci czołowo-ciemieniowej związanej z inteligencją płynów (boczna kora przedczołowa, przeduzupełniający obszar ruchowy / przednia kora zakrętu obręczy oraz bruzda śródciemieniowa).

Odkrycia ujawniły pozytywny wpływ obciążenia allelem val COMT na sygnał BOLD w regionach należących do tej sieci mózgowej, gdy porównywano pozycje wykazujące rozpoznawalną złożoność poznawczą. Wynik ten sugeruje, że polimorfizm COMT val158met wpływa na sieć neuronową wspierającą płynną inteligencję. Odkrycie to pokazuje, że wpływ pojedynczych genów może wpływać na sygnał zależny od poziomu tlenu we krwi, co oceniono za pomocą fMRI. Dalsze dowody łączące modulację katecholamin w zidentyfikowanej sieci mogą pomóc wyjaśnić indywidualne różnice w odpowiedzi neuronalnej na wysoki poziom złożoności poznawczej, niezależnie od domeny treści (werbalnej lub niewerbalnej).

Biała materia

Znacznie mniej zbadano związek między ludzką inteligencją a integralnością istoty białej, chociaż ten trend szybko się zmienia. Obrazowanie za pomocą tensora dyfuzji (DTI) opiera się na dyfuzji cząsteczek wody w mózgu i dostarcza informacji o rozmiarze, orientacji i geometrii zmielinizowanych aksonów. DTI może generować miary, które obejmują ułamkowe anizotro

py (FA), średnia dyfuzyjność (MD), promieniowa dyfuzyjność (RA) i osiowa dyfuzyjność (AD), które pozwalają na ocenę mieliny i integralności aksonów (patrz ryc. 7).

Plik zewnętrzny zawierający obraz, ilustrację itp.

Nazwa obiektu to DialoguesClinNeurosci-12-489-g007.jpg

Rysunek 7.

DTI jest przydatna w drobnoziarnistej deterministycznej i probabilistycznej traktografii w celu uchwycenia podstawowych wzorców połączeń korowych. Można to wykorzystać do ilościowej analizy lokalnych i globalnych właściwości sieci przy użyciu teoretycznych podejść grafowych (np. Analiza właściwości małych światów) .58,59

Korzystając z DTI, Schmithorst i wsp .60 przeanalizowali związek między inteligencją a strukturą istoty białej. Próba obejmowała 47 dzieci i młodzieży (w wieku od 5 do 18 lat). Strukturę istoty białej badano za pomocą wskaźników anizotropii frakcyjnej (FA) i średniej dyfuzyjności (MD). Wskaźniki te zostały skorelowane z wynikami inteligencji uzyskanymi ze skal Wechslera. Badacze ci odkryli dodatnie korelacje dwustronnie FA w obszarach asocjacji istoty białej (obszary czołowe i ciemieniowo-potyliczne). Uważano, że te korelacje odzwierciedlają pozytywny związek między gęstością organizacji włókien a inteligencją.

Również stosując metodę DTI, Yu i wsp.61 obliczyli korelacje między integralnością kilku dróg (ciała modzelowatego, zakrętu obręczy, niezaszczepionego fasciculusu, promieniowania optycznego i przewodu korowo-rdzeniowego) a inteligencją. Na podstawie wyników w skalach Wechslera 79 uczestników podzielono na dwie grupy: średnią i wysoką inteligencję. Integralność istoty białej oceniano za pomocą anizotropii frakcyjnej (FA). Wyniki pokazały, że uczestnicy o wysokiej inteligencji wykazują większą integralność istoty białej niż przeciętni uczestnicy inteligencji tylko w prawym niezaszczepionym fasciculusie. Dlatego właściwy niecynkowany fasciculus może być ważną neuronową podstawą różnic w inteligencji. Przeanalizowano również próbę 15 uczestników z upośledzeniem umysłowym. Uczestnicy ci zostali porównani z 79 zdrowymi kontrolami i wykazali rozległe uszkodzenia w integralności kilku dróg istoty białej: ciała modzelowatego, niezaszczepionego fasciculusu, promieniowania optycznego i przewodu korowo-rdzeniowego.

Tang i wsp.62 zastosowali zarówno DTI, jak i fMRI podczas zadania pamięci n-back u 40 młodych dorosłych, którzy również przeszli baterię testów inteligencji. Korelacje pomiędzy sygnałem BOLD uzyskanym z zadania n-back a inteligencją koncentrowały się głównie w prawej korze przedczołowej i obustronnej ciemieniowej. Korelacje te były ujemne (im wyższa inteligencja, tym niższa aktywacja podczas zadania n-back), co wspiera model sprawności funkcjonowania mózgu. Co więcej, szlaki istoty białej łączące te obszary również wykazywały korelacje z g. W szczególności integralność połączeń międzypółkulowych była dodatnio skorelowana z niektórymi czynnikami inteligencji u kobiet, ale ujemnie skorelowana u mężczyzn.

Chiang i wsp63 przedstawili pierwsze badanie łączące genetyczny projekt informacyjny i podejście DTI do analizy związków między integralnością istoty białej a ludzką inteligencją. Inteligencja została oceniona przez Wielowymiarową Baterię Aptitude, która zapewnia miary inteligencji ogólnej, werbalnej (informacje, słownictwo i arytmetyka) i niewerbalnej (składanie przestrzenne i obiektowe). Próbka składała się z 23 par bliźniąt jednojajowych i 23 par bliźniąt po drugie. Integralność istoty białej, określana ilościowo za pomocą FA, została użyta do dopasowania modeli równań strukturalnych (SEM) w każdym punkcie mózgu. Następnie wygenerowano trójwymiarowe mapy dziedziczności. Stwierdzono, że integralność istoty białej pozostaje pod znaczącą kontrolą genetyczną w obustronnych płatach czołowych, obustronnych ciemieniowych i lewym potylicznym (wartości wahają się od 0,55 do 0,85). Pomiary FA były skorelowane z oceną ogólnej inteligencji i niewerbalnej inteligencji obręczy, promieni optycznych, pęczka czołowo-potylicznego górnego, torebki wewnętrznej, cieśni ciała modzelowatego i korony promieniowej. Ponadto wspólne czynniki genetyczne pośredniczyły w korelacji między inteligencją a integralnością istoty białej, co sugeruje wspólny mechanizm fizjologiczny i wspólną determinację genetyczną.

Sieci dla ludzkiej inteligencji

Jak wspomniano powyżej, istota szara wspomaga zdolność przetwarzania informacji, a istota biała sprzyja wydajnemu przepływowi informacji przez mózg. Połączenia są istotne dla inteligencji, a połączenia te mogą być organizowane w sieci. Z tej perspektywy Li i wsp64 przedstawili badanie testujące hipotezę, że wysoki poziom inteligencji wiąże się z wydajniejszym przekazywaniem informacji w mózgu21,65,66 Badając próbkę 79 uczestników, sieci anatomiczne mózgu zbudowano za pomocą traktografii tensora dyfuzji. . Sieci te obejmowały połączenia wewnątrzpółkulowe i międzypółkulowe. Następnie skonstruowano sześć obszarów istoty białej: kolano ciała modzelowatego, ciało modzelowatego, płetwonurka ciała modzelowatego,

zakrętka obręczy, przewód korowo-rdzeniowy i pęczek czołowo-potyliczny dolny. Następnie obliczyli topologiczne właściwości sieci dla każdego uczestnika. Próbka została podzielona na średnią i wysoką inteligencję według wyników w skalach Wechslera. W przypadku drugiej grupy ujawniono wyższe globalne wydajności: stwierdzono, że wyższa inteligencja wykazuje krótszą charakterystyczną długość ścieżki i wyższą globalną wydajność sieci. Zinterpretowano to jako cechę bardziej efektywnego równoległego przekazywania informacji w anatomii mózgu. Dlatego efektywność organizacji strukturalnej mózgu może być ważną biologiczną podstawą ludzkiej inteligencji, jak pierwotnie zaproponowali Haier i wsp.21,66.

Song i wsp .67 przeanalizowali 59 osób dorosłych w celu zbadania związku między spontaniczną aktywnością mózgu w spoczynku a indywidualnymi różnicami w inteligencji. Inteligencję oceniano za pomocą skal Wechslera. Korzystając z fMRI, dwustronne grzbietowo-boczne kory przedczołowe były obszarami zalążkowymi do badania korelacji między indywidualnymi wynikami inteligencji a siłą funkcjonalnej łączności między obszarami nasiennymi a pozostałymi obszarami mózgu. Badacze ci odkryli, że obszary mózgu, w których siła łączności funkcjonalnej istotnie korelowała z wynikami inteligencji, były rozmieszczone w płatach czołowym, ciemieniowym, potylicznym i limbicznym. Ponadto funkcjonalna łączność w obrębie płata czołowego oraz między przednimi i tylnymi obszarami mózgu przewidywała różnice w inteligencji. Wyniki te są zgodne z istotnością widoku sieci dla ludzkiej inteligencji.

van den Heuvel i wsp .68 wykorzystali fMRI stanu spoczynku i analizę grafów do zbadania przypuszczalnej organizacji sieci mózgowej. Funkcjonalne połączenia tej sieci mózgowej przeanalizowano, obliczając korelacje między spontanicznymi sygnałami różnych regionów mózgu podczas odpoczynku. Próba liczyła 19 osób, a inteligencję mierzono skalami Wechslera. Odkryli powiązania między globalną wydajnością komunikacji - większą liczbą połączeń na duże odległości - a dziesiątkami inteligencji. Zinterpretowano to jako sugestię, że różnica w wydajności, z jaką mózg integruje informacje między regionami mózgu, jest związana z różnicami w inteligencji człowieka. Najsilniejsze efekty stwierdzono w okolicy czołowej i ciemieniowej. Co więcej, różnice w inteligencji nie były związane z poziomem lokalnego przetwarzania informacji (klastrowanie lokalnego sąsiedztwa) ani z całkowitą liczbą funkcjonalnych połączeń sieci mózgowej.

Poza tymi szczegółowymi badaniami, tak zwany „projekt konektomów” zasługuje na szczególną uwagę.69 Istnieje silna zgoda co do faktu, że ludzki mózg składa się z wielu różnych układów funkcjonalnych. Uzyskanie obrazów mózgu w stanie spoczynku pokazuje spontaniczne fluktuacje sygnału fMRI o dużej amplitudzie i niskiej częstotliwości. Te fluktuacje są powiązane między obszarami współdzielącymi funkcje, a korelacje pojawiają się jako funkcjonalny konektom jednostki. Biswall i wsp. 69 raportują wyniki uzyskane od 1414 uczestników z 35 laboratoriów. Ich główne wyniki były następujące: (i) istnieje uniwersalna architektura funkcjonalna; (ii) istnieją znaczne różnice między płciami i gradienty związane z wiekiem; oraz (iii) możliwe jest ustanowienie map normatywnych dla granic funkcjonalnych między zidentyfikowanymi sieciami.

Iść do:

Integracja inteligencji i wyników poznawczych

Sieć czołowo-ciemieniowa jest istotna dla inteligencji, ale także dla innych funkcji poznawczych70. Na przykład Wager i Smith71 przedstawili metaanalizę 60 badań tomografii emisyjnej pozytonów (PET) i fMRI pamięci operacyjnej. Przeanalizowano wpływ trzech dziedzin treści (werbalnej, przestrzennej i przedmiotowej), trzech funkcji wykonawczych (aktualizowanie, porządek czasowy i manipulacja) wraz z ich interakcjami. Obszary mózgu najbardziej zaangażowane we wszystkie te aspekty poznawcze znajdowały się w płatach czołowych i ciemieniowych: (i) treści przestrzenne i nieprzestrzenne zostały oddzielone w obszarach tylnych, ale nie przednich; (ii) manipulacja wykonawcza wywołała więcej aktywacji frontalnej, ale z pewnymi wyjątkami; i (iii) kora ciemieniowa zawsze była zaangażowana w przetwarzanie wykonawcze. Metaanaliza Wagera, Jonidesa i Reading72 po 31 badaniach PET i fMRI dotyczących przesunięcia uwagi również podkreśla tę sieć czołowo-ciemieniową (przyśrodkowa przedczołowa, górna i dolna ciemieniowa, przyśrodkowa ciemieniowa i kora przedruchowa).

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3181994/

Podobnie Marois i Ivanoff 3 przeanalizowali granice zdolności przetwarzania informacji w mózgu. Wyraźnie uwzględniono trzy podstawowe ograniczenia dotyczące percepcji, pamięci roboczej i działania. Ich rewizja była oparta głównie na dowodach fMRI i były to podstawowe wnioski: (i) ograniczenia percepcji i działania są związane z sieciami czołowo-ciemieniowymi mózgu; oraz (ii) ograniczenia pojemności pamięci roboczej są związane z sieciami ciemieniowo-potylicznymi mózgu. Boczne przedczołowe